Каталог / БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Исследование функциональной морфологии преоптического ядра лягушки (Rana temporaria L.) в связи с его физиологической регенерацией

Диссертация

Автор: Онищенко, Людмила Семеновна

Заглавие: Исследование функциональной морфологии преоптического ядра лягушки (Rana temporaria L.) в связи с его физиологической регенерацией

Справка об оригинале: Онищенко, Людмила Семеновна. Исследование функциональной морфологии преоптического ядра лягушки (Rana temporaria L.) в связи с его физиологической регенерацией : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.11 Ленинград, 1984 261 c. : 61 85-3/328

Физическое описание: 261 стр.

Выходные данные: Ленинград, 1984






Содержание:

ВВЕДЕНИЕ
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
11 Морфофункциональная организация нейросекреторных клеток преоптического ядра у взрослых Апига
12 О функциональном значении преоптического ядра у Anura
13 Основные закономерности гистогенеза и проблема пластичности ЦНС
14 Физиологическая дегенерация нейросекреторных клеток и регенерация нейросекреторных центров гипоталамуса у позвоночных животных
2 М Т Е Р И М И МЕТОДИКИ
3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
31 Топография и клеточный состав области преоптического ядра взрослых особей травяной лягушки
311 Топография и клеточный состав преоптического ядра (световая микроскопия)
312 Ультраструкоурная организация клеточных элементов преоптического ядра
3121 Эпендимная выстилка Ш желудочка и преоптической бухты
3122 Клетки субэпендимной зоны преоптической бухты и вентральной части преоптического ядра
3123 Средняя и дорсальная части преоптического ядра Высокодифференцированные нейросекреторные клетки
3124 Нейроны, нейропиль, синапсы, глия и капилляры преоптического ядра
32 Пролиферативная активность эпендимы дорсальной стенки преоптической бухты и содержание ДНК в клетках области преоптического ядра травяной лягушки II II
321 Опыты с введением колхицина взрослым особям
322 Опыты с введением Н-тимидина одно- и двухлетним особям лягушек
323 Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в клетках области преоптического ядра у сеголеток и взрослых лягушек
33 Функциональная морфология дифференцированных нейросекреторных клеток преоптического ядра травяной ляхушки в весенне-летний период
331 Светооптическое исследование
332 Электронномикроскопическое исследование
4 ОБСУЖЩЕБИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ
41 Эпендима преоптической бухты и вопрос о физиологической регенерации преоптического ядра
42 О роли структур нейросекреторных клеток в процессах секреции, жизненный путь и секреторный цикл нейросекреторных клеток преоптического ядра лягушки
43 К вопросу о природе иннервации нейросекреторных клеток и их взаимоотношениях с глией и капиллярами
44 Сезонные изменения структуры нейросекреторных клеток и вопрос о функциональном значении преоптического ядра травяной лягушки В Ы В О Д Ы Л И Т Е Р А Т У Р А
Список сокращений, использованных в тексте*, на рисунках, схемах и электронногралмах АВ аутофагическая вакуоль iU? аппарат Гольда!! Ац астроцит БЛ базальная ламина БТ базальное тельце В вакуоль БЗ вакуоль зернистая ГГНС гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система* Д дендрит ДНК дезоксирибонуклеиновая кислота* Ж индифферентная клетка СК капля нейросекрета КР корешок реснички Лз лизосома Л липидная капля Лф липофусцин ЛТ ламеллярное тельце М митохондрия МдНСК малодифференцированная нейросекреторная клетка МЗ матричная зона Ж матричная клетка МГЦ микроглиоцит НСГ нейросекреторная гранула* ИСК нейросекреторная клетка* EQA нейросекреторный материал* Нт нейротрубочка Одц олигодендроцит ОП окаймленный пузырек от ПАФ ПБ ПХ ПЯ Р ОТ СГ СП СС Т Ц ЦНС Э ЭПС Я Ядр ЯП Ш ж К остаточное тельце паральдегид-фукси! преоптическая бухта* перинуклеолярный хроматин преоптическое ядро* ресничка синаптическая тершналь секреторная гранула (в синапсах) синаптические пузырьки слоистая структура таницит центриоль центральная нервная система* клетка эпендимы эндоплазматическая сеть* ядро ядрышко ядерная пора третий желудочек капилляр МВТ влультивезикулярное тельце ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы Решение вопроса о путях физиологической регенерации, те пополнения утраченных в процессе активного функционирования нейросекреторных клеток (НСК) в нейросекреторных формациях у взрослых Ananmia представляет интерес не только для нейроэндокринологии, но и для понимания такого важного с нейробиологической точки зрения явления, как изменение пластичности элементов нервной ткани в филогенезе позвоночных Предпосылкой такого исследования могут служить известные данные о гетероморфизме пептидергических НСК в пределах нейросекреторных центров, особенно хорошо выраженном у Anamnia (Поленов, 1968) и заключающемся в одновременном наличии в этих центрах и, в частности, в Ш в различной степени дифференцированных и дегенерирующих НСК, а также НСК, находящихся в различном функциональном состоянии Онтогенетическими исследованиями, выполненнывли на рыбах и амфибиях (Яковлева, 1966, 1967; Четверухин, I97I, 1974; Ефимова, 1978), показано, что гетероморфизм НСК обусловлен их гетерохронным развитием Это приводит к более раннему формированию крупноклеточной дорсальной и позднему мелкоклеточной вентральной частей ПЯ Дегенерация крупных НСК дорсальной части ПЯ у взрослых особей (иногда как проявление голокриновой секреции), выраженная,в определенные сезоны года, а также локализация мелких НСК вблизи многорядной, с высокой митотической активностью эпендшлной выстилки ПБ, позволили АЛПоленову высказать гипотезу о физиологической регенерации нейросекреторных центров у взрослых особей низших позвоночных за счет малодифференцированных "камбиальных" клеток эпендимы ПБ (Поленов, 1954, 1956, 1968) Впоследствхш исследования на половозрелых особях травяной лягушки с пршленением методов свете- и электронномикроскопической Н-тиглидиновой радиоавтогра- фии подтвердили наличие "камбия" в многорядной эпендимной выстилке дорсальной стенки ПБ и возможность тлиграции индифферентных в морфологическом отношении клеток в область локализации мелких НСК центральной части Ш Polenov et ai 1972; Четверухин, 1974; Chetverukhin 1978) На основе всех этих данных АЛПоленов (1974) построил схему, отрахающр) секреторный цикл и жизненный путь НСК у взрослых особей позвоночных (преимущественно для низших), те постоянно протекающие в Ш (и других нейросекреторных формациях) процессы возникновения, роста, дифференцировки и физиологической дегенерации НСК Однако тонкая морфология матричных эпендимных и индифферентных клеток, а также в различной степени дифференцированных и дегенерирующих НСК, их синаптического аппарата, элементов нейроглии и стенок сосудов в области ПЯ у амфибий практически не изучены Такого рода данные имеются только лишь по осетровым (Ефимова, 1978) и костистым рыбам (Плужников, 1978) Сезонные изменения в "зрелых" НСК из ПЯ амфибий изучены, в основном, светооптически Dierickx et ai, I960; Войткевич, 1967; Поленов, 1968), а электронномикроскопические исследования единичны Murakami 1964) ЭТИХ данных далеко не достаточно для понимания особенностей секреторного цикла НСК в ПЯ амфибий с учетом специфики секреторного процесса в них, выражающейся в формировании в одних и тех же НСК не только мешшх нейросекреторных гранул (нет), но и крупных капель Не изучены процессы синтеза и формирования таких капель в перикарионах НСК, а также механизмы их транспорта и выделения Сформулирована лишь одна гипотеза, основанная на изучении такой формы нейросекрета у рептилий Gongaies Rodriguez 1980) Не ЯСНО, действительно ли гигантские капли путем апо- или голокринии поступают в межклеточные пространства из перикарионов НСК, образуя постоянно описываемый в светооптиче- ских исследованиях "экстрацеллюлярный" нейросекрет (лит см Войткевич, 1967; ОаЪе 1967; Поленов, 1968) Предполагается, что материал этих секреторных капель попадает затем в области ПЯ в капилляры или спинномозговзш жидкость До сих пор остается полностью неясным и фушциональное значение ПН, и, в частности, специфического для амфибий каплевидного нейросекрета, например, в процессах размножения и выхода животных из состояния зимнего оцепенения (Dierickx et al I960; Войткевич, 1967; Поленов, 1968) Изучение всех этих вопросов на амфибиях, занимающих (в связи с выходом на сушу) ключевое положение в филогенетической системе позвоночных, представляет собой интерес для эволюционной морфологии и физиологии Известные из светооптических исследований заметные изменения в структуре ИСК у аглфибий в различные сезоны года обусловлены их пойкилотермностью (Гербильский, 1956) и делают этих животных особо ценным объектом для разрешения общецитологических вопросов, а также проблемы функционального значения гипоталамической нейросекреции в целом Цель и задачи исследования Для анализа возможных причин и способов физиологической дегенерации и регенерации популяции ИСК Б ПЯ у половозрелых особей травяной ляхушки были поставлены четыре главные задачи:
1 Изучить свето- и электронномикроскопически клеточный состав ПЯ у взрослых лягушек, обратив особое внимание на ультраструктурную организацию в различной степени дифференцированных и дегенерирующих ИСК, а также малодифференцированных клеток эпендашной выстилки ПБ и субэпендимной зоны;
2 Исследовать пролиферативную активность эпендимы, выстилающей дорсальную стенку ПБ, используя метод светомикроскопической радиоавтографии (одно- и двухлетние особи) и введение колхицина (взрослые особи) Определить плоидность НСК при помощи цитофотометрического анализа содержания ДНК в клетках области Ш
4 Исследовать свето- и электронномикроскопически функциональную морфологию дифференцированных НСК из Ш в весенне-летний период для выяснения особенностей их секреторного цикла, способов и путей формирования и транспорта гранулярной и каплевидной форм нейросекрета, а также их значения для понимания роли ПН у Anura в процессах размножения и в выходе жшотных из состояния зимнего оцепенения Необходимость исследования плоидности НСК обусловлена данными о наличии в нейросекреторных центрах, в частности, в Ш у некоторых позвоночных единичных многоядерных НСК (Поленов, 1968) Эти данные, в свою очередь, ставят вопрос о возможной роли полиплоидии в физиологической регенерации популяции НСК в ПЯ взрослых амНаучная новизна и практическая значимость результатов Электронномикроскопически в Ш взрослых особей травяной лшушки впервые у амфибий описана цитоморфология малодифференцированных и дегенерирующих НСК, а также матричных клеток многорядной эпендимнои выстилки дорсальной стенки ПБ и индифферентных клеток прилежащей субэпендимной зоны Подтверждено наличие в дорсальной стенке ПБ большого количества камбиальных матричных клетокпревращающихся в индифферентные элементы, которые затем дифференцируются в молодые малодифференцированные НСК Тшсим путем, по всей вероятности, и осуществляется физиологическая регенерация ПЯ Впервые у позвоночных показана полиплоидизация отдельных НСК, которая, тем не менее, не играет существенной роли в физиологической регенерации ПЯ в целом Данные о преимущественно диплоидном содержании ДНК в клетках области ПЯ у сеголеток и взрослых лягушек подтверждают существующее представление о стабильности количества ДНК в диффе- ренцированных клетках ЦНС позвоночных независимо, от их типа (нейроны, НСК) на протяжении всей жизни организма Впервые описаны изменения ультраструктурной организации НСК из 1Ш на протяжении весенне-летнего периода жизни лягушек При этом обнаружена корреляция качественных и количественных изменений структуры органоидов с динамикой образования обеих форм нейросекрета, те с функциональной активностью НСК Впервые для перикарионов НСК позвоночных описаны способы деградации гранулярной ЭПС, АГ и митохондрий и их аутофагии при помощи лизосошого аппарата Показано, что формирование и транспорт по отросткам капельной формы нейросекрета осуществляется в просвете канальцев гранулярной ЭПС Экстрацеллюлярные капли нейросекрета не обнаружены На поверхности НСК и их отростков найдены синапсы, по-видимому, моноаглинергической природы Выявленные отчетливые изменения в структуре НСК, особенно в содержании каплевидного секрета, по месяцам весенне-летнего периода годового цикла лягушки свидетельствуют об участии ПЯ в регуляции адаптивных функциональных перестроек организма, происходящих при выходе лягушек из состояния зимнего оцепенения и в ходе их размножения Полученные данные прежде всего имеют значение для нейроэндокринологии Они представляют и общецитологический интерес для понимания роли структур клетки в секреторном процессе Материалы диссертации используются в курсе лекций по сравнительной гистофизиологии эндокринной системы в ЛГУ им ААЖданова II ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
II Морфофункциональная организация нейросекреторных клеток преоптического ядра у взрослых Впервые явление нейросекреции у амфибий было описано ЭШаррером в г Scharrer 1933) Он показал, что в гипоталамусе у кабы Bufofruigaris L НСК локализованы в парном Ш Это ядро в виде двух симметрично расположенных групп НСК простирается от эпендимы ПБ в дорсальном нацравлении вдоль боковых стенок Ш желудочка Нейросекреторные элементы в пределах ПЯ расположены полярно: наиболее крупные биполярные и мультиполярные НСК преобладают в дорсо-латеральной части ядра, в то время как мелкие биполярные НСК в его- центральной части, располагаясь в непосредственной близости от многорядной эпендимы, выстилающей ПБ Okada et al, 1955; Wilson et al 1957; Войткевич, 1967; Поленов, 1968) У некоторых видов бесхвостых аглфибий Rana и Buf о уже нахлечается обособление двух групп клеток дорсальной и вентральной, из которых впоследствии у Amniota по-видимому, формируются паравентрикулярные и супраоптические ядра (Hiid 1951а; Scharrer, Scharrer 1954; Wilson et al 1957; Dierickx 1962; Zori6 1968; Поленов, 1968) Светооптические исследования показали, что для большинства НСК из ПЯ характерно наличие одного светлого ядра с хорошо выраженныьш одним, реже двумя ядрышками Однако, в дорсальной части Ш у травяной лягушки АЛПоленовым (1968) обнаружена одна гигантская трехъядерная НСК Из двух отростков, отходящих от биполярных НСК, один короткий и широкий дендрит направлен в сторону, эпендимы Ш желудочка; вклиниваясь между ее клетками, он достигает полости желудочка, образуя так называемый дендро-вентрикулярный контакт Collin et Barry 1954а; Diepen 1962; Войткевич, 1967; Поленов, 1968) Такие контакты у амфибий, наблюдали во многих, в основном, светооптических исследованиях, а электронномикроскопически они описаны лишь в единичных работах Smoiier 1965; Rodrigue z 1970; Vigh-Teichman et ay:970) Длинные отростки, видимо, аксоны, отходшцие от тел НСК, распространяются по нескольким направлениям: основная их масса образует преоптико-гипофизарный тракт, идущий к нейрогипофизу, отдельные же аксоны уходят в различные отделы головного мозга, составляя ЭКСТрагипофизарные пути begait Legait 1957; Wilson at al, 1957; Dierickx et al I960; Imai I960; Войткевич, 1967; Поленов, 1968) Электронноьшкроскопическое исследование HCI{ из Ш Aaura показало, что их ядра заметно отличаются от ядер глиальных клеток диффузным распределением небольшого количества хроматина в виде нежной зернистости, слегка сгущающейся у ядерной мембраны, а ядрышки имеют относительно крупные размеры Murakami 1964) Цитоплазма НСК сильно базофильна вследствие наличия хорошо развитого вещества Ниссля, образующего скопления преимущественно на периферии клетки, но иногда имеющего и диффузное распределение (Войткевич, 1967; Поленов, 1968) В электронномикроскопическом исследовании Дуракагли Murakami 1964) показано, что в высокодифференцированных НСК из Ш жабы Bufо vulgaris formosus так же ак и у других позвоночных (Сенчик, 1969; Плужников, 1978) вещество Ниссля представлено гранулярной ЭПС и большим числом свободных и собранных в полисомы рибосом, Г1уракагли описано отчетливое
Глава цитоплазмы НСК на центральную и периферическую зоны Б первой из них обычно локализуется хорошо развитый АГ, состоящий из нескольких слоев цистерн, вакуолей и пузырьков Вблизи него располагаются митохондрии с умеренно плотным матриксом и отчетливыми кристами, вакуоли с различным по структуре содержимым и липофусциноподобные включения, которые шлеют сложное строе- ние, включая в себя липидные капли и лаглеллярные структуры Кроме того, в ИСК жабы [фраками описаны лизосомоподобные включения с плотным осмиофильным матриксом и единичные мультивезикулярные тельца (последние в перинуклеарной зоне) На периферии цитоплазмы кроме канальцев гранулярной ЭПС, содержащих иногда в своих расширенных участках капли НСМ,располагаются НСГ и нейротрубочки Переходя к характеристике НСМ у амфибий, следует напомнить, что только с введением в практику исследований процесса нейросекр е щ ш в гипоталамических центрах модифицироваьшых методик Гомори (хромовоквасцовый гематоксилин и паральдегидфуксин ПАФ) стало возможным более детальное изучение этого интересного явления Именно эти методики позволили достаточно четко выявлять нежные НСГ в перикарионах и особенно в отростках НСК В единственном ранее упомянутом электронногжкроскопическом исследовании Murakami, 1964) НСК были
Глава на "типы", которые отличались степенью развития органоидов в зависимости от готовности НСК к выработке нейросекрета Однако автор ,не учитывал: количество и формы имеющихся в НСК секреторных включений В цитоплазме перикарионов НСК из ПЯ у амфибий свете- и электронномикроскопически выявлены две формы гомориположительных нейросекреторных включений: мелкие гранулы (диаЖром 100-300 нм) и крупные капли (диаглетром до 20мкм) Количество и характер этих включений Б НСК изменяются в зависшлости от функциональной активности ПЯ в целом Так, если свето- и электронномикроскопически НСГ практически всегда выявляются в перикарионах НСК и в их отростках, то каплевидный секрет обнаруживается не постоянно Четко показано, что НСГ из перикарионов НСК поступают в их отростки В отношении судьбы каплевидного НСГЛ до сих пор остается много неясного Ряд авторов светооптических исследований описывает в ПЯ аглфи- бий так называемые экотрацеллюлярные" очень крупных размеров капли НСМ, которые представляются им располагающимися вне связи с перикарионами НСК или их отросткагли scharrer 1933; Mazzi, 1947; Oltada 1955; Wilson et al 1957; Iraai I960; Константинова,
1963; Gabe 1967; Jasinsky a Gorbman 1967) Такие капли часто обнаруживали вблизи Ш желудочка и среди клеток эпендимы, на основании чего высказывалось предположение о возможности поступления капель при помощи тока экстрацеллюлярной жидкости в цереброспинальную жидкость полости Ш желудочка Kurotsu а Kondo I94I; Hild I95Ia; Collin et Barry 1954a, 6; Ckada et ali 1955; Wilson et al 1957; Shiozaki 1959) При этом некоторые авторы наблюдали в Ш сферические тела, напоминающие тела Герринга, описанные для нейрогемальных отделов ITHC и предполагали, что такие тела м м у т возникать на месте НСК, разрушившихся, видимо, в результате секреции (Collin et Barry а, б Они же допускали возможность выхода перерожденных в капли НСК в Ш желудочек (по типу голокриновой секреции) и называли это явление также "нейроцитарной гидрэнцефалокринией" В настоящее время данные о связи экстрацеллюлярного НСМ и голокринии НСК не подтвердились При исследовании ультраструктуры дендро-вентрикулярных контактов никогда не удавалось наблюдать нарушения целостности плазматической мембраны терминали дендрита, вдающегося в полость Ш желудочка Smoller 1965; Vigh-Teichmanw, 1970) Гранулярный и каплевидный нейросекрет может встречаться в одной и той же НСК, окрашиваясь ПАФ совершенно одинаково, хотя тинкториальные свойства НСГ и капель могут несколько варьировать Разница в окраске НСГ и капель у амфибий особенно хорошо определялась при изучении НСК в различные сезоны года (Войткевич и др, I960; ,;Shiozaki 1959; Константинова, 1963; Прудникова, Поленов, 1968), и эти авторы считают их самостоятельными формами нем Однако относительно сходства и отличий в строении гранулярной и каплевидной формы HGM существуют разные мнения Так, другие авторы, изучавшие ПЯ у амфибий на светооптическом уровне, предполагают, что оба вида нейросекрета сходны между собой по строению и что капли это лишь скопления пылевидных НСГ Ito, Oishi 1950; Smith I95I; Wilson et al 1957; piepen, 1962) В настоящее время общепринято, что пылевидный нейросекрет представлен элементарными НСГ (100-300 нм) и что последние являются носителями нонапептидных нейрогормонов вазотоцина и мезотоцина (см обзор Oksche 1978) Что касается крупных плотных капель НСМ, выявляемых на гистологических препаратах, то они соответствуют локализующейся в расширенных канальцах гранулярной ЭПС,, каплевидной форме нейросекрета, наблюдавшейся пока лишь в одном электронномикроскопическом исследовании ПЯ жаб Murakami, 1964) Однако максимальные размеры таких капель составляли от 0,4 до мкм, те они не столь велики, как капли, описанные светооптически Следует отметить, что выполненное фраками исследование по цитоморфологии НСК в ПЯ жабы является далеко не полным и лишь описательным, а не аналитическим Поскольку исследования, посвященные изучению ультраструктурной организации и генеза каплевидного НСМ, практически отсутствуют, известный интерес для нас представляет работа, выполненная на ящерице Liohaemus cyanogaster Gonzales Rodrigues 1980) Ее ценным качеством является сочетание электронномикроскопических и иммуногистохШкЖческих (на светооптическом уровне) методик, что позволило авторам (как и Мураками) достоверно показать локализацию капель НСМ в канальцах гранулярной ЭПС Особого внимания и дальнейшей проверки заслуживает предположение этих авторов о том, что капли НСМ могут представлять собой нейрофизиноподобные обра- зования Однако в обеих этих работах не изучались ни особенности взаимоотношений капель НСМ с канальцагли гранулярной ЭПС и рибосомшли в ходе синтеза капель, ни механизм транспорта их из перикарионов НСК в отростки Хотя К1ураками Murakami 1964) и считает, что в аксоне капли НСМ (как и в перикарионе) окружены мембраной канальцев гранулярной ЭПС с несколько меньшим числом рибосом на их поверхности, однако он не объясняет, где же эти капли возникают и способны ли они продвигаться по аксону в его терминальные отделы Авторы же ряда светооптических исследований н п а 1951а; shiozaki 1959; Поленов, 1968; Rodriguez 1973) такие капли обнаруживали в пределах преоптико-гипофизарного тракта до уровня срединного возвышения нейрогипофиза Важно отметить, что капли НСМ даже светооптически никем не описаны ни в срединном возвышении, ни в задней доле нейрогипофиза, хотя в этих отделах постоянно имеется обилие мелкогранулярного НСМ В ИММуНОГИСТОХИМИЧесКИХ исследованиях Watkins 1975; Vande- Sande Dierickx 1976; Yui 1983) показано, ЧТО вазотоцин и метотоцин в ПЯ у амфибий С1штезируются в различных НСК, но, по-видимому, оба нейрогормона связаны с одним и тем же нейрофизином Кроме того, обнаружено, что распределение иммунореактивного нейрофизина в НСК из ПЯ и в неирогипофизе идентично таковому для вазотоцина, который, по-видимому, вырабатывается в НСК вентральной части ПЯ Мезотоцинергические НСК определялись, как правило, в дорсальной части ПЯ, как на расстоянии, так и вблизи эпендимы Ш желудочка Vandesande, Dierickx, 1976) Как уже указывалось, цитоморфология процесса нейросекреции у амфибий изучена недостаточно, и, в основном, светооптически Поэтому для этих позвоночных не установлены и четкие морфологические критерии фушсциональных состояний, или фаз секреторного цикла НСК, выражающиеся в изменении числа условно выделенных "функциональных" типов НСК Последние отличаются как структурой и набором своих органоидов, так и особенно количеством и характером распределения НСМ в перикарионах, отростках и окончаниях НСК Подобные критерии для НСК определены в свето- и электронномикроскопических исследованиях осетровых (Ефимова, 1978; Poienov, Paviovid, 1978) и костистых (Плужников, 1978) рыб и млекопитающих (Поленов, 1968; Сенчик, 1969; Юрисова, 1973) Лишь некоторые авторы светооптических исследований, выполненных на амфибиях Hiid 1951а; Shiozaki 1959), выделяли в ПЯ два типа НСК по характеру вырабатываемого ими нейросекрета Так, ХИЛД у Rana temporaria а ШиозаКИ у Bufo vulgaris formoeus И Rana nigromacuiata характеризуют ОДИН ТИП НСК как продуцирующий мелко гранулярный НСМ, а другой прешлущественно капельную его форму Несколько более детальный анализ "функциональных" типов НСК (по АЛПоленову, 1968) был сделан в ПЯ у травяной лягушки в незавершенном светооптическом исследовании Барановой (1968) Она выделяла четыре типа НСК, которые содержали различные количества и сочетания гранулярного и каплевидного НСМ, а также пикноморфные НСК Такой подход позволил получить некоторые количественные характеристики функциональной активности ПЯ в целом в различные периоды годового цикла Ультраструктура аксонов и дендритов НСК изучена еще меньше и, Б основном, у высших позвоночных, а данные по амфибиям крайне скудны Murakami 1964; Sraoller 1965; Rodriguez 1970; В ЛИКВОрконVigh-Teichman et al 1970) Так, у Hyla regilla тактирующих окончаниях "дендритов" НСК Смоллер smoiier 1965) описала реснички с форщлой стержня (9x2+0) и базальными тельцагли, митохондрии, гранулярную ЭПС и НСГ Размер НСГ (по данным других исследователей) в подобных окончаниях колебался от до нм Scharrer 1962; Rodriguez 1970) Авторы всех этих исследо- ваний предполагают, главным образом, рецепторцю функцию таких дендритоБ НСК, поскольку они ни разу не наблюдали нарушения целостности их плазмолеьшы, граничащей со спинномозговой жидкостью,и поступления в нее НСМ Следовательно, вопрос о возможности выделения нем в полость Ш желудочка у аглфибий в настоящее время остается открытым Отростки НСК (в том числе и их аксоны) в области ПЯ электронномикроскопически идентифицируются, прежде всего, по наличию характерных для амфибий нейросекреторных включений (НСГ и капель), которые по структуре и размерам близки к таковым в перикарионе Murakami 1964) Кроме НСМ,В аксоне НСК описаны митохондрии, небольшие пузырьки илипофусциноподобные включения, а также пучки нейротрубочек, которые, вероятно, несут в аксоне НСК транспортную и опорную функции По определению Муракамивид мембраны гранулярной ЭПС, окружающей каплю НСМ в аксоне НСК, несколько отличается от такового в перикарионе, поскольку на ее поверхности почти нет рибосом Этот автор допускает возможность продвижения капель секрета на некоторое расстояние вдоль аксонов, те по преоптико-гипофизарному тракту, а транспорт НСГ по аксонам НСК вплоть до нейрогемальных органов доказан многочисленными свето- и электронномикроскопическими исследованиями (см лит Поленов, 1968; Беленький, I98I) Имеются также светооптические и электронномикроскопические данные, полученные на различных позвоночных, о гетерогенности транспортируемого нейросекрета и о возможности "созревания" НСГ по ходу их движения по аксону от перикариона НСК до мест выделения нейрогормонов Van de Kamer 1965; ring 1976; Brownstein 1980) Peute Van de 1973; PickeKamer 1967; Pickering et al, I97I; Rodriguez Таким образом, несмотря на достаточно длительный период исследования процессов нейросекреции в ПЯ амфибий с привлечением наряду с обычными светооптическими методиками самых современных (электронной микроскопии и иммунной гистохимии), цитоморфология НСК и их отростков, а также особенности юормирования и транспорта специфической для амфибий каплевидной формы НС1Л (по сравнению с обычным для всех позвоночных гранулярным секретом) еще далеко не изучены и требуют более детальных исследований
12 О функциональном значении преоптического ядра у Anura Весьма важным является выяснение вопроса о функциональном значении Ш у Anura представителей пойкилотермных организмов, у которых отчетливо выражены сезонные изменения в деятельности различных органов, в первую очередь, эндокринной и репродуктивной систем (лит см Gorbman 1974) Многими авторами показаны яркие изменения структуры НСК из Ш и других отделов ГГНС у Anura В различные сезоны года Киrotau а Kondo man I94I; Wilson et ai, 1957; Войткевич и др, 1964; Войткевич, 1967; Напке, I960; Dierickx et al, I960; Прудникова, 1963; Jasinsky a GorbI 1967; Баранова, 1968; Поленов, 1968) Наиболее обстоятельИзучена Диериксом с соавт Dierickx et al I960) но сезонная цикличность в активности ГГНС у травяной лягушки Rana temporaria Авторы исследовали структуру всех отделов ГГНС ежемесячно на протяжении двух лет и установили, что в зимние месяцы происходит накопление НСМ как в перикарионах НСК, так и в их отростках Накопление НСМ достигает максимума к концу зимнего оцепенения, а затем секреторный материал постепенно расходуется В летние месяцы количество НСМ было минимальным во всей ГГНС Осенью, по мере впадения лягушек в состояние зимнего оцепенения, наблюдалось нарастание количества секрета Подобные результаты были получены и при изучении сезонной циклики ГГНС травяной лягушки, отловленной в пригородах Ленинграда (дипломная работа Прудниковой, 1963; см также Поленов, 1968) Однако в обеих работах не обращалось внимания на различия, связанные с полом животных, что имеет немаловажное значение при изучении нейросекреции в сезон размножения, которому авторы уделили очень мало вниглания Однако Прудникова установила такие интересные и безусловно важные факты, как гибель части ИСК после сезона размножения и одновременно с этим повышение митотической активности эпендимной выстилки ПБ Данные по изменению содержания НСМ хорошо согласуются с показателями кариометрических исследований ИСК из Ш Dierickx, Miervenne,I96I) В эксперименте с повышением температуры в середине зимней спячки, вызвавшим пробуждение лягушек, Диерикс с соавт Diericiac е1960) наблюдали у проснувшихся животных исчезновение НСМ во всех отделах Г Ш С (как отражение активации ИСК в ПЯ) На основании этих данных авторы сделали вывод об участии ПЯ в регуляторных механизмах, обеспечивающих выход животных из спячки Интересными оказались результаты экспериментальных исследований по влиянию на ГГНС у iura I960; Villings температуры и освещения, выполненные на различных видах лягушек, как с учетом (Войткевич и др, I97I), так и без учета сезона года (Modlinger 1968; Zori6 ISO a,6) В -Odorfer Harskute-Harvatovich этих работах показано, что одновременное воздействие охлаждения и темноты приводит к уменьшению размеров НСК и накоплению в них НСМ, в то время, как повышение температуры и освещение животных вызывает активацию синтеза и выведехшя секрета из перикарионов в отростки Однако в решении вопроса, какой из факторов, активирующих функцию НСК, является вед/щим, мнения авторов расходятся: если Виллингс Villings I97I) считает главным воздействие света, то Войткевич с соавт (I960) отводят большую роль темпера- туре Причина различий в трактовке роли того или иного фактора кроется, по-видимому, в неодинаковости условий выполнения экспериментов Учитывая данные Диерикса и соавт Dierickx et al, I960), вывод последних авторов (Войткевич и др, I960), на наш взгляд, более приемлем В длительных (до месяцев) опытах с голоданием в ПЯ у жаб было выявлено угнетение функциональной активности ИСК (Rodriguez, 1964) Оно выражалось в увеличении количества капель НОМ в перикарионах ИСК, а также в отростках вблизи просвета Ш желудочка Это увеличение количества НОМ в отростках автор трактует как снижение выведения секрета из перикарионов ИСК на фоне обычной интенсивности его синтеза Видшло, длительным голоданием объясняется и накопление каплевидного НСМ в ИСК из ПЯ лягушек перед их выходом из спячки (Kurotsu а Kondo Прудникова, 1963) Состояние ПЯ изучалось и в такой важный период жизни как размножение, происходящее обычно у травяной лягушки один раз в строго ограниченный период годового цикла (Терентьев, 1950) Особенно яркие изменения были обнаружены у самок, причем активация функции ИСК в ПЯ заключалась, прежде всего (как показала кариометрия), в повышении уровня их синтетической активности Dierickx et al I94I; Dierickx et al, I960; 1963) В сезон размножения у амфибий наиболее ярко выражены картины выведения НСМ, особенно каплевидной его формы, как показывают более ранние данные об увеличении числа "экстрацеллюлярных" капель, особенно среди клеток эпендимы Ш желудочка (Kurotsu а Kondo I94I; Mazzi 1947; Wilson et al 1957; Shiozaki, 1959; Войткевич, 1967) Несколько отличаются в этом плане данные Прудниковой (1963), наблюдавшей у самок травяной ляхушки снижение количества капель нейросекрета в ПЯ в период размножения В единственном электронномикроскопическом исследовании ПЯ у Алига В сезон размножения фраками Murakami 1964) у жаб описана лишь общая цитоморфология НСК, и из него невозможно понять, какие изменения наблюдаются в Ш до и после размножения Автор,хотя и описывает структуру и дает размеры капель НСМ в перикарионах НСК и в начальных сегментах аксонов, но не анализирует изменение степени интенсивности выведения секрета во время размножения Важное место среди исследовавши функциональной роли ПЯ у Anura занимают работы по изучению значения этого гипоталамического центра в регуляции водно-солевого обмена в организме Так, в опытах с дегидратацией, выполнявшихся на различных представителях амфибий, в целом выявлена однотипность реакции ITHC: во всех ее отделах наблюдалось снижение количества НСМ и гипертрофия перикарионов НСК, их ядер и ядрышек Hild I95I б; Gerschenfeld et ai, I960; Dierickx et al 1964; Константинова, Наточин, 1966) Б условиях водной нагрузки Smith I95I;Coiiin et Barry 1957; Константинова, Наточин, 1966; Jasinsky а Gorbman, 1967), исследователи наблюдали накопление как каплевидного, так и гранулярного нейросекрета в НСК и в окружающей ткани мозга (экстрацеллюлярный НСМ) При этом картины, наблюдаемые при дегидратации, трактуются ими обычно как шгтивация ГГНС, сопровождающаяся увеличением синтеза НСМ в перикарионах НСК и его выведения по отросткшл Напротив, водная нагрузка (по мнению авторов такого рода исследований) вызывает снижение активности всех отделов Г Ш С те от НСК из ПЯ до задней доли гипофиза В более сложных опытах с перерезкой воронки и последующим погружением лягушек в солевой раствор было обнаружено постепенное исчезнове1ше НСМ из задней доли гипофиза и накопление больших количеств его (особенно в виде капель) в перикарионах НСК и экстрацеллюлярно Hiid I95I б; stutinsky 1957) В случае образования капель экстрацеллголярного НОМ Хилдом Hild I95I6) допускалась возможность разрыва клетоштой мембраны НСК и даже их гибель Ряд экспериментальных работ был направлен на выяснение роли ПЙАпига ь регуляции функции передней доли гипофиза Так, при электрической стимуляции гипоталамуса (от у Rana esculenta пре- до постоптической области) в нем было обнаружено три центра, ответственных за продгкцию тройных гормонов аденогипофиза (Befort, stutinsky 1963) Кроме того, было установлено, что стимул5щия области, локализованной латеральнее крупноклеточной части ПЯ, вызывала увеличение выделения адреналина Авторы предположили, что эта область гипоталаглуса связана с регуляцией функции самих НСК Возбуждение постоптической области гипоталамуса приводило к освобождению гонадостимулирующих гормонов гипофиза, те в ней, видигло, располагается центр регуляции гонадотропной функции И, наконец, только НСК вентральной части ПН, вероятно, непосредственно связаны с задней долей гипофиза Лишь косвенное участие ПЯ в рехуляции деятельности гонад и полового поведения показано в исследовании Диерикса и соавт Diericiac et al 1964), в котором установлено, что гонадотропный центр у лягушек располагается в области серого бугра гипоталамуса Это подтверждается и в аналогичных более поздних работах Шмидта Schmidt 1968, 1969), также изучавшвго половое поведение у лягушек Различными авторами проводились эксперименты по удалению либо всего ПЯ, либо его крупно- или мелкоклеточной части Diericicx, 1963, 1967; Fotenboom 1974; Hotenboom et al 1976) В ЭТИХ опытах, выполненных на взрослых лягушках Dierickx 1963,1967), удалось отчетливо показать, что волокна преоптико-гипофизарного тракта, связывающие НСК из ПЯ с задней долей гипофиза, происходят из его дорсальной части Исходя из этих данных, автор приходит к выводу об участии дорсальной частл ПН в осморегуляции Поскольку эти опыты ставились в сезон размножения и у оперированных животных в последующем не было обнаружено четких нарушений генеративной функции (как на протяжении периода размножения, так и вне его), Диерикс Dieriokx 1967) полагает, что Ш не играет существенной роли в регуляции гонадотропной функции гипофиза у лягушек Интересно отметить, что восстановления популяции НСК в удаленной (дорсальной) части ПЯ не происходило Опыты ставились в зимний и летний период, причем сроки наблюдений после операции были длительными не менее трех месяцев (Dierickx, 1967) В то же время в опытах на головастиках Xenopustaevis у которых электрокоагуляцией разрзтпали гипоталаглус в различных участках Notenboora 1974), либо ТОЛЬКО вентральную часть ПЯ N O tenboom et ai, 1976), авторы наблюдали восстановление популяции мелких НСК этой части ПЯ Было также показано, что разрушение вентральной части ПЯ приводит к резкому (в раза) снижению числа АКТГ-продуцирующих клеток в передней доле гипофиза Notenboom et ai, 1976) Отсюда был сделан вывод об участии мелкоклеточной части ПЯ в регуляции адренокортитропной функции аденогипофиза, вероятно, путем выработки НСК кортиколиберина Дорсальная же часть ПЯ связана с продукцией нонапептидных нейрогормонов, аккумулируемых в задней доле гипофиза Сходные опыты по разрушению области ПЯ у жаб Bufo arenarum Hensei привели исследователей к несколько иным выводам Так, Родригез с соавт Rodriguez et ai, 1970) считают, ЧТО вентральная группа НСК в ПЯ дает ц/ти к задней доле гипофиза, а дорсальная к срединному возвышению, откуда нейрогормоны, возможно, поступают в переднюю долю гипофиза При тотальном разрушении ПЯ у жаб наступала дегенерация как задней, так и передней доли гипофиза Jorgensen 1965) Атрофию НСК в ПЯ после гипофизэктомии также можно считать хо- рошо установленншл фактом (см Войткевич, I967;Deiiraan 1968) Анализ исследований с экстирпацией и электрокоагуляцией гипоталамуса, или области Ш (целиком или частично) показывает, что выводы, сделаньше в них, весьма противоречивы Это касается как выяснения роли Ш в регуляции функции ЦЦГ, так и анатомических связей дорсальной или вентральной частей ПЯ со срединным возвышением и задней долей гипофиза Болышнство авторов единодушны лишь во мнении о том, что Ш у Anura играет второстепенную роль в регуляции гонадотропнои функщи гипофиза Однако, по-видшлоглу, ПЯ не остается безучастным к тем процессам, которые происходят в организме Anura в сезон размножения, и приведенные литературные данные свидетельствуют о ярких морфологических изменениях НСК, отражающих изменения их функциональной активности, в этот период жизни животных Таким образом, необходимо подчеркнуть, что к настоящему времени, несмотря на многочисленные (в основном, светооптические) данные, исследованы далеко не все стороны деятельности НСК из ПЯ у Anura Так, не раскрыты многие детали явления нейросекреции структуры НСК в ходе этого процесса Особенно слабо изучены в проклеточных элементах ПЯ, в частности, не описаны изменения ультрацессы синтеза и выведения специфической для Anura капельной формы нейросекрета Как уже подчеркивалось, электронномикроскопические исследования единичны и носят весьма фрагментарный характер Murakami Onsky, Значительную роль в разрешении всех этих вопросов, как мы полагаем, могут сыграть эколого-гистофизиологические исследования, тк хорошо известно, что именно у амфибий как пойкилотермных организмов, с наиболее четкими сезонными флюктуациями, эндокринных функций/-,изменения в НСК из ПЯ наиболее ярко морфологически вираже- ны (Гербильский, 1956)
13 Основные закономерности гистогенеза и проблема пластичности ЦНС Прежде чем перейти к освещению вопросов гистогенеза НСК и физиологической регенерации Ш у аглфибий и других низших позвоночных, целесообразно рассмотреть имеющиеся на сегодня данные и современные представления об общих закономерностях становления элементов нервной ткани в раннем онтогенезе и о пластичности ЦНС у взрослых, в основном, у высших позвоночных Такое построение главы, видимо, оправдано, тк большинство фундаментальных работ по указанным проблемам выполнено на различных отделах ЦНС у млекопитающих Без знания современных адекватных методических приемов и основных изменений в структурах головного мозга, наблюдаемых на разных этапах онтогенеза, мы не смогли бы приступить к исследованию очень важного для нас вопроса об источнике физиологической регенерации Ш у аь1фибий Особенно плодотворным в развитии исследований жизнедеятельности клеток ЦНС и, в частности, их способности к пролиферации оказалось введение в практику цитологических исследований метода Н-тимидиновой радиоавтографии Этот метод при изучении ЦНС позволил получить прямые доказательства того, что нейроны не способны к делению Кроме того, была доказана возможность образования нервных клеток de novo у неполовозрелых и взрослых животных, а также показаны пути их полиплоидизации (Грачева, 1968; Sidman 1970; Бродский, Урываева, I98I) Применение метода Н-тимидиновой радиоавтографии помогает решать вопросы, связанные с изучением событий, происходящих с клеткой от момента возникновения до окончания ее дифференцировки Sidman 1970, 1974; Епифанова, Терских, 1973) Эти факты,вместе с изучением митозов в опытах с введением колхицина и измерением общего количества ДНК в клетках в разные периоды жизни живот1шх, позволили выделить категории клеточных популяций Lebiond 1964) К первой категории относятся эмбриональные клеточные популяции, рост которых происходит по экспоненциальному типу Из остальных трех уже постнатальных клеточных популяций, одна это статическая клеточная популяция, те та, у которой не определяется митотическая активность даже при применении колхицина или Н-тимидина, а значит, количество ДНК постоянно К ней Леблон Lebiond 1964) ОТНОСИТ нейроны Большая часть радиоавтографических исследований ЦНС выполнена на млекопитающих и посвящена решению ряда вопросов по развитию этой системы в пре- и постнатальном онтогенезе В соответствии с современными представлениями, в развитии любой части мозга см Коуэн, 1982) можно выделить восемь основных стадий Oi-ш следующие: I) индукция нервной пластинки; 2) локализованное делеьше клеток Б различных участках; 3) миграция клеток из зоны, в которой они возникли, к местам, где они останутся окончательно; 4) агрегация клеток, приводящая к формированию идентифицируемых участков мозга; 5) дифференцировка незрелых нейронов; 6) формирование связей с другими нейронами; 7) избирательная гибель некоторых клеток; 8) ликвидация одних, ранее сформированных связей и стабилизация других Сходная, хотя и несколько менее подробная классификация этапов дифференцироБКи в нервной системе приводится и в работах других, как отечественных (см обзоры: Винников, 1946; Кнорре, Суворова, 1959; Короч1ШН, 1965), так и иностранных ученых Tennyson 1970; Jacobson 1978; Lund 1978) На основании анализа данных литературы мы попытаемся разобрать особенности протекания некоторых из этих стадий Радиоавтографические исследования с Н-тимидином показали, что все клетки в стенке эмбриональной нервной трубки способны размножаться и что для процесса пролиферации весьма характерна миграция ядер к вентрикулярнои поверхности Pujita 1962, 1966) Для обозначения этой, в целом однородной клеточной популяции, использовали различные термины Так, Зауэр Sauer 1935) выделяла в ней две субпопуляции, одну из которых называла герминативными клетками по их способности к гштотическому делению, а другую примитивными спонгиобластами, находящимися в интеркинетическом состоянии Гораздо менее удачным и уже непригодным можно считать термин "примитивные эпендимные клетки" (Sidmanet ;а
1;Л959; Vaiigbta Peters I97I) И наконец, В последнее время все большее распространение получает термин "матричная клетка", который был применен при изучении эмбриональной нервной трубки цыпленка Pujita 1962, 1966; Wechsier 1966) В ЭТИХ работах дана характеристика ультраструктурной организации перикариона матричной клетки, в котором отмечается обилие свободных рибосом, соединяющихся в полисомы, слабое развитие мембранных систем (ЭПС, АГ, митохондрии) и высокое ядерно-цитоплазматическое отношение Позднее была предложена и другая классификация слоев эмбриональной нервной трубки: вентрикулярная, маргинальная, промежуточная и субвентрикулярная зоны (см Embryonic vertebrate central nervous system 1970) Первая зона состоит только из вентрикулярных клеток, и этот термин заменяет термин герминативные и спонгиобластические клетки Sauer 1935) Клетки этой зоны являются предшественникагли всех нейронов и крупноклеточной глии в ЦНС, в том числе и в промежуточном мозгу (Vaughn Peters, I97I) Маргинальная зона caivioe бедное клетками пространство, формирующееся следом за первой зоной В ней нет клеток, типичных игленно для этой зоны Промежуточная зона образуется в эмбриогенезе третьей из мигрирующих клеток вентрикулярнои зоны, вначале еще незрелых, но уже не способных к делению Четвертая, субвентрикулярная зона представлена мелкими круглыми или овальными клетками, которые еще сохраняют пролиферативные потенции Globus, Kuhlenbeck 1944; Smart I96I; Hinds 1968; Blakeraore, 1969) lOieTKH субвентрикулярной зоны могут давать начало определенным классам нейронов и всей макроглиии в ЩО (кроме эпендимной) В настоящее время подвергается критике и термин "матричная зона" (см Puoita 1962, 1966; Kirsche 1967), тк он включает элементы межклеточного вещества и не дает различия между вентрикулярной и субвентрикулярной зонами (см Embryonic vertebrate central nervous system, 1970) В ЭТОЙ работе критикуется и термин "нейробласт", тк эта клетка относится уже к постмитотическим, а суффикс "бласт" должен быть у пролиферирующей клетки Учитывая приведенный материал, можно считать, что вентрикулярные клетки это "матричные", а субвентрикулярные, по-видимому, соответствуют "индифферентным клеткам", способшш развиваться, как известно, в направлении как нейронов, так и глии Необходимо напомнить, что термины "матричная клетка" и "индифферентная клетка" встречаются в неирогистологических исследованиях, выполненных еще в конце прошлого века Kolliker I89I; Schaper 1897) По Шаперу, пролиферация клеток у просвета нервной трубки приводит к образованию индифферентных клеток, которые после миграции в мантийную зону дают начало либо нейробластшл, либо спонгиобластам В радиоавтографических исследованиях показано, что выход клеток из гштотического цикла не только влечет за собой последующую миграцию клеток, но и обеспечивает клеткахл их окончательный "адрес" Sidman 1974; Jacobson 1978; Коуэн, 1982) Этими исследованиями выявлен ряд зшюномерностей размножения клеток мозга Во-первых, крупные нейроны обычно формируются раньше, чем мелкие Jacobson 1978; Lund 1978; Резников, I98I; Коуэн, Во-вторых, в каждой области мозга имеется характерное распределение клеток ко времени завершения размножениями можно считать доказанным, что клетки одной зоны образуются одновременно; и, наоборот, клетки, формирующиеся в разное время, располагаются Б разных зонах Из экспериментов по перерезке зрительных нервов у лягушки в раннем онтогенезе и наблюдений последующих изменений соответствующих реакций и регенерации этих нервов был сделан вывод, что существует определенная стадия в развитии большинства нервных центров, во время которой они становятся топографически поляризованными JacobsonLevine 1975; Коуэн, 1982) Несколько противоречивыми и трудными для понимания временного различия нейроно- и глиогенеза являются данные о том, что наличие глиальных элементов необходимо для правильной миграции нейробластов к месту их окончательного расположения Sidman 1978; Lund 1974; Jacobson, 1978; Резников, I98I; Коуэн, 1982) Эта трудность возникает из того факта, что генерационный цикл глиальных клеток длинней, чем у клеток нейронального ряда, вследствие чего глия преимущественно должна созревать постнатально, в то время как нейроногенез в большинстве отделов мозга, как правило, завершается до рождения Aitman а,б; 1970"; Sidman 1970; Резников, I98I) К подобным выводам о прекращении в развивающемся гипоталамусе до рождения животного пролиферативных способностей матричных элементов, дающим начало НСК, пришли и другие авторы Karim а Sloper,1980) Классификация нейробластов по степени их дифференцированности описана в многочисленных свете- и электронномикроскопических исследованиях (Кнорре, Суворова, 1959; Корочкин, 1965; Tennyson, 1970; Leonhardt 1972; Peters,Peldman, 1973; Jacobson 1978) При этом зрелость ультраструктуры нейробластов оценивается как по особенностям строения их перикарионов, ядер и ядрышек, так и по наличию у них специализированных контактов с соседними клеткахж У дифференцирующегося нейробласта характерные изменения претерпевает морфология ядер, особенно распределение в них хроматина Электронномикроскопически показано, что при переходе от недифференцированной клетки к высокоспециализированному нейрону (который больше не пролиферирует путем митоза) хроматин целиком становится дисперсным Tennyson 1970) Особенно заметны различия в картине распределения хроматина у ядерной оболочки, где у всех клеток, исключая нейроны, обычно определяется больший или меньший слой плотного хроматина Caiey 1972) Качественные изменения ядерной ДНК в клеточных элементах нервной системы в процессе их развития и дифференцировки хорошо согласуются со схемой Жакоба и Моно Так, активность различных участков молекулы ДНК находится под регулирующим влиянием производимого клеткой специфического продукта, например, белка, часто выступающего в роли гена-репрессора соответствующих цистронов и поэтому может изменяться (см обзор Jacobson 1978) Все эти изменения должны вначале быть заметны в матричной клетке, а затем в нейробласте клетке, которая испытывает влияние и от окружающих ее глиальных элементов, и от периферических тканевых структур, в направлении которых идет их миграция, те от эффекторных образований При этом, в отличие от дифференцировки клеток других тканевых зачатков, возникновение новых качеств в нейробласте оказалось необратимым, тк вместе с синтезом специфических белков произошел блок синтеза ДНК, вследствие чего нейроны утрачивают способность к делению (Грачева, 1968; Jacobson 1978; Резншюв, I98I) Обычно нейробласты к момент рождения животного уже близки к нейронам по своей морфологии, хотя на ранних стадиях дифференцировки в них, например, бывает трудно установить ядрышко Tennyson 1970; Jacobson 1978) Особенности развития ядрышка в дифференцирующейся нервной клетке изучены в многочисленных светооптических и электронномикроскопических исследованиях Tait, еще Коллен С о Ш п 1906, 1907) отмечал, что с развитием нейрона ядрышко не только укрупняется и приобретает эксцентричное расположение в ядре, но что при этом возможно и поступление ядрышкоБого материала в цитоплазму, что отражается на повышении ее базофилии в ходе дифференцировки Количество дцрышек также может изменяться, в основном, в сторону уменьшения (Войткевич, Дедов, 1970) Электронномикроскопически эти данные дополняются сведениями по ультраструктурной организации ядрышка в развивающихся и зрелых нейронах Так, в частности, было показано, что в совсем "молодых" ядрышках хорошо выражен лишь гранулярный компонент, к которому постепенно добавляется и фибриллярный (см обзор Gash, 1976) Процесс же усложнения строения цитоплазмы в ходе роста и дифференцировки нейрона заключается как в увеличении количества ее органоидов, так и в усложнении их строения Так, в развивающихся нейронах постепенно увеличивается число канальцев гранулярной ЭПС, их упорядоченность,хорошо видна связь этих канальцев с ядерной мембраной Pannese 1968) Установлена тесная связь ЭПС с АГ, формирование которого происходит из элементов ЭПС, теряющих при этом прикрепленные к их мембранам рибосомы Ziegei, Dalton 1962) КГ по мере развития включает в себя не только канальцы, но и пузырьки, необходимые для переноса синтезируемых в iO? веществ, приобретает полярность строения и центральное расположение, локализуясь в перинуклеарной зоне цитоплазмы Когда мигрирующие нейроны достигают своего окончательного местоположения, они агрегируют с другими клеткшш, образуя либо корковые слои, либо ядерные массы (Bergquist 1954; Коуэн, 1982) В большинстве областей мозга клетки не только агрегируют друг с другом, но и приобретают некоторую предпочтительную ориентацию (Jacobson 1978; Lund 1978; Коуэн, 1982) Как известно, основным признаком, отличающшл матричную клетку от нейробласта, является наличие у последнего отростка, и формирование в дальнейшем синаптических связей Tennyson, 1970; Jacobson 1978; Коуэн, 1982) При этом мигрирующие клетки, ви- Д1Ш0, еще не устанавливают таких связей, как и других специализированных контактов, будь то десмосомы или Tennyson tight junction 1970) Экспершленты показали, что большинство отростков растет преимущественно вдоль поверхности повышенной адгезивности клеток Аксоны, кроме того, имеют тенденцию раста в тесном соседстве друг с другом, за что отвечают, видимо, определенные молекулы на ii поверхности (Коуэн, 1982) По мере развития -x саглого отростка в нем увеличивается число нейротрубочек и нейрофиламентоБ, играющих важную роль в обеспечении транспортной и проводниковой функции нейрона Sechrist, 1969) Синаптические контакты образуются обычно, когда растущий аксон достигает своего адресата Tennyson 1970; Коуэн, 1982) При этом Б синапсах на молодых клетках, так же, как и на зрелых, выделяются различьше и, в частности, белковой природы трофические факторы, важные для обеих контактирующих клеток По современным данным, для установления конечных размеров той или иной популяции клеток в мозгу наиболее важно количество трофического фактора роста, которое может явиться критическим (Коуэн, 1982) Отсюда можно допустить, что гибель нервных клеток происходит и в ходе эмбрионального развития Действительно, это имеет место либо в тех отделах ЦНС, где клетки быстро делятся (ней/ральный эпителий желудочков) Kaiien, 1965), либо там, где мигрирующие нейробласты не смогли установить необходиглых связей, те как по ходу миграции, так и после нее Последнее объясняется отсутстви- ем необходимш: трофических влияний для окончательной дифференщровки нейробластав зрелый нейрон Tennyson 1970; Sidman, 1974; Jacobson 1978; Lund 1978; Коуэн, 1982) Однако считается, что в большей степени в ходе развития дегенерируют все-таки не сагли клетки, а "лишние" отростки, и у нейрона остаются те отрост1Ш, которые имеют большую функциональную значимость Для ЦНС наиболее экономичным способом восстановления нарушенной функции после гибели части нейронов, предполагается усиление работы соседних клеток, что ведет к их гипертрофии В противном случае необходимо было бы допустить не только деление нервной клетки, но и налаживание заново всех ее сложнейших связей как в центре, так и на периферии (Жаботинский, 1965; Бродский, 1966; Ярыгин, Ярыгин, 1973; Саркисов, 1977) На сегодняшний день отсутствуют какие-либо убедительные доказательства размножения нейронов Б большинстве отделов ЦНС (см лит Резников, I98I) Вглесте с тем, уже накопилось достаточно данных, полученных в работах с использованием Н®-тимидиновой радиоавтографии, которые говорят о возможности новообразования некоторых (преимущественно мелких) нейронов в ряде областей мозга у молодых и половозрелых животных Aitman 1966, ШО; Резников, I98I) Олтманом было высказано предположение, что макронейрогенез это генетически закрепленный процесс, а микронейрогенез зависит от прилагаемых стшлулов, включая feed-back механизм Это предположение основывается на наблюдениях образования микронейронов мозжечка у взрослых млекопитающих и на известных данных об участии таких нейронов в образовании ряда связей уже в ходе постнатального развития животных Aitman 1970) Кроме микронейронов, способность к постнатальной пролиферации сохраняют также клетки, из которых возникают глиальные элементы ЦНС (Резников, I98I) Развивающееся в пренатальный период онтогенеза "ядро" мозга осуществляет, по мнению Олтмана Aitman 1970), морфогенетически фиксированные, видо-специфические связи между рецепторами и мозгом во взаимно противоположных направлениях Микронейрогенез является субстратом пластичности ЦНС в раннем периоде развития животных, так как этот процесс очень чувствителен к изменениям внешней среды И, Р1аконец, встраивание глиальных элементов означает начало конечной фиксации структуры мозга, заключительную ступень в созревании отдельных участков ЦНС 1970; Резников, I98I) Таким образом, в основном, для млекопитающих (грызуны), показано сохранеьше в головном мозгу недифференцированных клеток на протяжении длительного периода онтогенеза Предполагается, что эти клетки являются остатками внутреннего "зернистого" слоя эмбрионального мозга (Иванова, 1980) Они локализуются в субэпендиглной зоне боковых желудочков мозга Smart I96I; Smart, Leblond I96I; Privat Leblond 1972; Laewis, Lay, Aitman, 1974) Смарт Smart I96I) описал на светооптическом уровне строение этой зоны у взрослых мышей, дал характеристику ее пролиферативной активности и показал миграцию из нее клеток Изучение ультраструктуры клеток матричного субэпвндимного слоя показало, что они имеют все черты недифференцированных клеток: высокое ядерно-цитоплазменное отношение, много свободных рибосом и полисом и мало органоидов (ЭПС, Я" и митохондрий) Biakemore 1969; Leonhardt 1972) Позднее также было показано, что из клеток субэпещщглной зоны возникают и формируются как глиобласты, так и нейробласты, те субэпендимный слой продолжает свою функцию в качестве источника эмбрионального типа новых клеток и у взрослых млекопитающих Так была доказана возможность пополнения популяций нейронов в некоторых отделах головного мозга (обонятельные доли, зернис- тые клеткиаммонова рога и некоторые другие)у взрослых особей (Graiiadei Met calf I97I; Иванова, 1980; Резников, I98I) Но до сих пор значение постнатального неироногенеза у млекопитающих остается не ясным При изучении и детальном описании строения нервной ткани различных представителей позвоночных животных были обнаружены митозы и двуядерные клетки в стгаатических нервных узлах взрослых тритонов (Лавдовский, 1887) Эти картины трактовались Лавдовским также как признаки сохранения недифференцированных эмбриональных элементов в нервной ткани во взрослом организме Подтверждением этого положения является обнаружение возможности восстановления утраченных нейронов в ЦНС амфибий на поздних стадиях онтогенеза Piatt 1948; Giemente 1964) Клементе также предполагает, что процесс регенеращш в ЦНС у низших позвоночных происходит путем дифференцировки сохранившихся клеток эмбрионального ряда в нейроьшые типы ciemente 1964) Однако, если в головном мозгу высших позвоночных имеются лишь очень ограниченные участки, состоящие из матричных клеток, то у низших позвоночных матричные зоны развиты значительно лучше, а их характерной особенностью является эпендимная локализация (см Kirsche 1967) Тем не менее, возможность пополнения погибших нервных и глиальных клеток у взрослых млекопитающих за счет элементов эпендимы (биполярных нейробластов) допускалась Лавдовским еще в г на основании исследований спинного и головного мозга у человека (Лавдовский, 1902) Наличие матричных эпендимных зон показано в головном и спинном мозгу молодых и взрослых представителей круглоротых, рыб, амфибий, рептилий и птиц Crosby а Woodburne 1940; Kirsche 1967; Krana- Richter 1970, I97I; Zamora- 1978) По Кирше Kirsche 1967) в качестве матричной зоны дожсны рассматриваться участки многорядного эпителия, выстилающего стенки желу- дочков мозга с еще недифференцированными (как способныкш, так и не способными к митотическому делению) мелкигли клетками, которые затем развиваются в дифференцированные элементы Очень хорошо матричные эпендиглные зоны у взрослых низших позвоночных развиты, в частности, в преоптической области гипоталамуса рыб (Поленов, 1954, 1956; Kirsche 1967; Kranz а Richter, 1970; Polenov et al, 1972) И амфибий Kirsche I967;Richter 1967; Paul, 1969; Polenov et al, 1972; Четверухин, 1974a; PasoiOjTranzoni 1974), Те у тех пойкилотермных животных, у которых в этой области гипоталаглуса сосредоточены нейросекреторные центры Так, Кросби и Вудберн Crosby а Woodburne 1940) считают, что недифференцированное центральное серое вещество перивентрикуллрной области гипоталамуса, сохраняясь в организме взрослых аглфибий, может служить источником образования дифференцированных нейронов На диффузное малодифференцированное строение центрального серого вещества, окружающего Ш желудочек в области гипоталшлуса у различных позвоночных и человека,указывает также Сепп (1949) Согласно данным Пауля Paul, 1967), локализация матричной эпендимы в гипоталахлусе взрослых амфибий (а именно: Rana temporaria L,) совпадает с областью ПЯ По его описанию, клетки этой эпендимы униполярные танициты Однако, автор не дает описания особе1шостей строения этих клеток и их отличий от близлежащих нейронов Он также не наблюдал митозов в клетках этой части эпендиглы, что делает непонятным и его соображения по поводу определения ее в качестве матричной зоны Для поншлания особенностей локализации матричных эпендимных зон гипоталамуса весьма полезными могут оказаться результаты онтогенетических исследований Так, Беркист Bergquist 1954) показал наличие вблизи желудочков мозга слоя индифферентных кле- ток (который назван шл матричным) ж высказал предположение о том, что миграция клеток этого слоя связана с периодической интенсификацией их глитотической активности Затем эти глиграционные слои постепенно перестраиваются и образуют множество клеточных скоплений, из которых, в конечном итоге формируются дес|)инитивные церебральные ядра Созревание клеток проргсходит на заключительных стадиях миграционного процесса, который совершается медленнее всего у низших позвоночных высших позвоночных (по мнению этого автора) местом развития супраоптического и паравентрикулярного нейросекреторных центров является area optica где у них локализуется и крупноклеточное Ш гипоталахдуса, ко1952) торая соответствует преоптической области у низших позвоночных, (Frontera Позднее в серии авторадиографических исследований было показано Altraan а Bayer а,б), что у крыс раньше всего появляются нейроны, составляьэщие латеральную преоптическую и латеральную гипоталшлическуго области, а также и латеральное мамиллярное ядро Так же рано появляются ИСК паравентрикулярного и супраоптического ядер Последншл! появляются нейроны гипофизотропной зоны гипоталамуса Показано было Taroie, что ИСК и нейроны возникают из общего источника выстилки Ш желудочка При этом стрзгктурная и функциональная гетерогеьшость зрелого гипоталагуса обусловлена его гистогенетической гетерохронией Такшл образом, этими работами отчетливо показано наличие дорсо-вентрального и латеро-медиального градиентов образования нейросекреторных формаидй гршоталамуса млекопитаьэщих Аналогичные сведения получены в исследованиях с введением двойной Н- и С" -тшлидиновой метки (Грачева, Данилова, 1978) Косвенным доказательством дорсо-вентрального градиента служат татже данные о более раннем проявлении ацетюхолинэстеразной активности в ИСК паравентрикулярного дцра по сравнению с супраоптическим в онтогенезе крыс Danilova I97I) В последнее время методом сканирующей электронной микроскошш Tushiki а Katamura 1980) также показано наличие латеро-медиального градиента в процессе формирования нейробластов промежуточного мозга у эмбрионов крыс В очень интересном шлмуногистохимическом исследовании De Vitгу et ai 1980) было показано, что у взрослых мышей в эпендимном слое Ш желудочка определяется имтлунореактивность к белку, характерному для глиальных клеток, а крупноклеточные нейроны преоптической области дают характерную реакцию на белок, присущий нервшлл клеткам В то же время у плодов этих животных иммунная реакция к обоим белкам развивалась в одних и тех же клетках, выстилающих вентральную часть Ш желудочка Авторы предполагают, что такие клетки могут быть стволовыми для линий нейронов и глии, одновременно При этом в субэпендимной зоне Ш желудочка у взрослой мыши были обнаружены отдельные клетки с двойной меткой по белку Авторы предполагают, что вентральная часть гипоталамуса развивается позже дорсальной В настоящее время существует много различных схем развития нервных и глиальных клеток в 1ЩС В частности, Векслер и Клейхс Wechsier а Kifiihues,I968), предполагая эктодермальное происхождение нервных клеток в целом, определяют следующий путь для развития ИСК в онтогенезе: эктодерма,-" _>нейробласты с роны Х ш т р и ч н ы е клетки р е ц е п т о р н ы е нейроны интернейроны дренергические нейроны нейросекреторные клетки Таким образом, авторы выдвигают гипотезу о параллельном и, по-видимому, независршюм развитии целого ряда эффекторных нейронов и НСК из одного типа нейробластов и более того из единой матричной клетки
14 Физиологическая дегенерация НСК и регенерация нейросекреторных центров гипоталамуса позвоночных животных Для физиологической регенерации органов, тканей и клеток хаpai-стерно постоянное восстановление структур, утраченных вследствие гиперфункции (но в пределах физиологической нормы) или старения При этом целостность органа, ткани и клетки сохраняется (Воронцова, Лиознер, 1955; Полежаев, I968;Kuhlenbeck 1970;} Воронцова и Лиознер (1955) отмечали, что физиологическая регенерация может носить циклический, в частности, сезонный характер, и что в органе или ткани должны существовать зоны разрушения клеток и зоны их восстановления (регенерации) Исходя из приведенной хараттеристики феномена физиологической регенерации, можно полагать, что этот процесс должен иметь место и в гипоталамических пептидергических нейросекреторных центрах, в частности, у Ananinia ПОСКОЛЬКУ HIvieHHO у НИХ ВО МНОГИХ СВе- тооптических исследованиях описаны стареющие и дегенерирующие НСК (см лит Поленов, 1968, 1974; Фролькис, I98I) Комплекс признаков, позволяющи!! говорить О наличии физиологической дегенерации НСК, совпадает с таковым для нейронов и клеток других тканей и включает: вакуолизацию либо гиалинизацию цитоплазмы, исчезновение вещества Ниссля/и нейрофибрилл, пикнозе ядра Нередко вся НСК, включая ее отростки, становится сморщенной и гиперхромной Hagen I95I, 1952, 1955; Поленов, 1954, 1955, 1956; Фролькис, I98I) Такой тип дегенерации НСК получил название красного пикноза По- казано, что дегенерация НСК происходит либо в результате перехода, как правило, наиболее высокодифференцированных из них на апоили голокриновый способ выделения НСМ н и а I95I а, 1952; Ooilin et Barry a,б; 1957; Прудникова, 1963; Войткевич, 1967; Поленов, 1968; Юрисова, 1973), либо является результатом их гиперфункции или старения (Борисов, 1966; Поленов, 1974; Фролькис, I98I) В последнем случае в качестве самых характерных признаков исследователи отмечали накопление в НСК липофусцина и усиление базОфИЛИИ цитоплазмы Glees et al 1975; Machado- Salas et al, 1977; Фролькис, I98I; Ступина и др, 1982) По данным отдельных электронномикроскопических исследований, дегенерация НСК проявляется чаще всего в образовании пикноморфных клеток неправильной угловатой формы Для этих клеток характерны пикнотические ядра, в которых с трудом или восе не различимы ядрышки; сильно расширенные канальцы гранулярной ЭПС, теряющие рибосомы, набухание или, напротив, сильное уплотнение митохондрий; появление в цитоплазме мелкозернистого материала Однако в таких НСК MOiyT наблюдаться и отдельные НСГ (Сенчик, 1969; Войткевич, Дедов, 1972; Поленов, 1974; Плужников, 1978; Фролькис, I98I) Отростки и их терминальные расширения у таких клеток как бы сжаты, шлеют угловатую форму и гиперхромны также вследствие наличия в нейроплазме мелкозернистой субстанщш Сходного вида изменения нейронов трактуются как дегенерация по темному типу Grant,Waiberg 1974) Картины дегенерации НСК невольно приводили исследователей к вопросу;, а каков же способ восполнения этих погибших элементов? Способность НСК гипоталамуса к митотическому« либо ахлитотическому делению у взрослых позвоночных и человека предполагалась в ряде исследований, выполненных еще в 30-е годы Лит см Поленов,1968) Их авторы появление двуядёрных НС1{ описывали как следствие гибели отдельных НСК в результате голокриновой секреции и рассматривали это явление тшше как признак регенерации нейросекреторных центров Позже подобше результаты получили аналогичное Даген объяснение в pa6oTaxVrHagen I95I, 1952, 1955), АЛПоленова (I95I), Левинсона и Лейкиной (1952), Миленкова (1969) При выяснении вопроса о природе ранее упомянутых многоядерных крупных НСК пептидергических центров гипоталамуса (напржлер, у костистых рыб, у некоторых млекопитающих животных и человека, лит см Поленов, 1968) возникает другой вопрос: не являются ли эти клетки полиплоидными? Как известно, в связи с возможной ролью соматической полиплоидии в процессах роста и регенерации нервной ткани все большее внимание привлекает к себе цитохшлическое изучение содержа1шя ДНК в нервных клетках головного мозга позвоночных }КИВотных (Бродский, 1966; Бродский, Урываева, 1974, I98I) Так, на основашш количественного цитохимического анализа ДНК (реакция Фельгена, ультрафиолетовая цитофотометрия, цитофлуориметрия) в клетках Пуркинье мозжечка млекопитающих и птиц обнаружены некратные 2с количества ДНК и небольшой процент 4с клеток (см Бродский, Урываева, I98I) Нам известна одна работа (Богданович, 1978), в которой исследовалась плоидность НСК из супраоптического ядра человека В ней была обнаружена лишь тенденция к полиплоидизащш НСК, те были найдены отдельные тетраплоидные клетки Однако,поскольку полученные в этой работе данные основаны на изучении содержания ДНК-фуксина в ядрах НСК на срезах, они малоубедительны и могут быть результатом методических ошибок различного порядка (лит см Brodsку et al 1979; Бродский, Урываева, I98I) Как уже неоднократно указывалось ранее, у алфибий (так же, как и у рыб) в период размножения при чрезвычайной активизации процессов нейросекреции среди крупных высокодифференцированных НСК дорсальной части ПН появляются пикноморфные дегенерирующие клетки Кроме того, вскоре после размножения в многорядной эпендиме дорсальной стенки ПБ у взрослых костистых рыб и шлфибий, а также в инфундибулярной бухте вблизи латерального ядра серого бугра у костистых рыб были обнаружены митозы (Поленов, 1954, 1956, 1968; Прудникова, 1963) Здесь же, в субэпендимной зоне (вблизи от мест концентрации митотически делящихся клеток эпендимы) были описаны скопления мелких,базофильных, богатых свободными рибосомами клеточных элементов, связанных переходными формагли с мало дифференцированными НСК (Поленов, 1968, 1974; Плужников, 1978) Эти мелкоклеточные элементы были названы "индифферентныгш" (Поленов, 1968) На основании этих наблюдений было высказано предположение о возможности физиологической регенерации нейросекреторных центров у низших позвоночных путем образования молодых НСК de novo из индифферентных клеток, которые, в свою очередь, возникают из камбиальных, способных к митотическому делению элементов эпендимы преоптической и инфундибулярной бухт (Поленов, 1968, 1974; Polenov et al 1972) BastHHM аргуглентом в пользу справедливости гипотезы АЛПоленова служат предварительные результаты свето- и электронномикроскопических 1авт9!радидг:рафических (многократные инъекции Н-тшлидина) исследований, выполненных на взрослых травяных лягушках Ghetverukhin 1978) Этим автором показано выселение (миграция) индифферентных клеток из многорядной матричной эпендимы ПБ в субэпендимную зону, те вентральную часть ПЯ, где были обнаружены и отдельные "молодые" мечеше НСК Б известной нам литературе удалось найти шшъ две работы, в которых высказывается мысль о возможности посттравматического восстановления у Anamnia ПОпуляции НСК ИЗ ПЯ Bern ,1967) и области воронки Deiiman ,1973) за счет элементов эпендимы близлежащих бухт Ш желудочка Свое мнение Берн основывает на данных опытов по удалению Ш у костистых рыб, а Дельман на наблюдениях ИСК из Ш лягушки после перерезки воронки Данные о почти полном восстановлении вентральной части Ш после разрушения преоптической области у взрослой лягушки и об ограниченной регенерации дорсальной части этого нейросекреторного центра получены только в одном исследовании Richter 1969), однако эти немногочисленные данные подтверждают гипотезы предыД7щих авторов о локализации в гипоталамусе амфибий матричных зон для ИСК из ПЯ (см Kirsche 1967; Поленов, 1968, 1974) В связи с разбираемой проблемой небезынтересно привести здесь факт обнаружения у взрослых крыс достаточно высокой митотической активности клеток перивентрикулярной области гипоталаглуса, прилегающей к эпендиме нижней трети Ш желудочка, те вблизи от локализации ИСК супраоптического и паравентрикулярного ядер Wenger et ai,I966) Авторы, высказывая в качестве основной; гипотезу о возможности восстановления элементов нейроглии из этих (неясной природы) клеток, допускают и возможность восстановления клеточной популяции пептидергических нейросекреторных центров По их мнению, основание для такого предположения способность HGK в определенные моменты их функционирования к голокриновой секреции, приводящей к их дегенерации Однако авторами не выяснено, какие клетки служат источником пополнения популяции ИСК Для понимания процессов роста, диф|)еренцировки и физиологической дегенерации ИСК у амфибий и других Anamnia периоды формирования ПН у различных представителей представляют Anura интерес некоторые сведетшя о становлении ПЯ в онтогенезе Ранние относительно подробно изучены светооптически ААВойткеБичем(1967) и Ван Ордтом с соавт( Van Oordt et а1д972) Войткевичем показано, что дифференцировка ИСК в ПЯ усиливается перед метаглорфозом, когда в этих клетках можно обнаружить и НСГ, и мелкие капельки нем С наступлением метаморфоза, во многих НСК из ПЯ и между ними автор отмечал увеличение количества гранул и капель НСМ После метаморфоза у сеголеток крупные скопления НСК симметрично расположены по обешл сторонагл ПБ В этот же период отмечены разнообразные пути выведения НСМ через капилляры в области ПЯ, по отросткам НСК, идущим к гипофизу или Ш желудочку, а также отчасти блуждающшж клетками Однако Войткевичем не описано дальнейшее развитие ПЯ (от сеголеток до взрослых), а основное внимание уделено развитию гипофиза Этим же автором показано, что дифференцировка НСК в ПЯ тесно связана с активностью щитовидной железы Аналогичные данные для нейронов области гипоталаглуса и конечного мозга амфибий были получены зарубежшми исследователями Pesetsky, 1969; Chibon et ai 1972) Здесь уместно отметить, что при изуч е ш ш изменеьшй в ПЯ, в тиреотропных клетках аденогипофиза и щитовидной железе в процессе метаглорфоза у амфибий Anura был сделан вывод об участии этого нейросекреторного центра в регуляции тиреотропной функции гипофиза (см Войткевич, 1967) Б экспериментах на xenopus laevis также было показано, что вначале (до мета морфоза) появляется крупноклеточная дорсальная часть ПЯ, а затем (после метаморфоза) появляются мелкие НСК его вентральной части Van Oordt et al, 1972) Становление ПЯ у травяной лягушки на протяжении всего онтогенетического развития на светооптическом уровне с применением радиоавтографии наиболее детально исследовалось ВКЧетверухиньш (I97I, 1973, б Б его работах показана более ранняя дифференцировка НСК дорсальной части ПЯ по сравнению с вентральной, причем дифференцировке обеих частей ПЯ предшествует подъем митотической активности эпендшлы соответствующих областей боковых стенок Ш желудочка (у личинок до метаморфоза) и дорсальной стенки ПБ (после метаморфоза и даже у сеголеток) Такая гетерохронность развития ПН и приводит к гетероморфности его НСК, которая, как известно, характерна для взрослых особей травяной лягушки и других Anamnia Впервые подобная гетерохронность формирования Ш Б онтогенезе была описана светооптически у осетровых рыб (Яковлева, 1966) Впоследствии была дана подробная характеристика ультраструктурной организащш НСК из ПЯ, индифферентных и эпендимных клеток Ш желудочка и ГГБ у личинок и мальков осетра (Яковлева и др, 1973; Ефимова, 1978) TaKHivi образом, исследование становления НСК из ПЯ в раннем онтогенезе у Anamnia прежде всего позволили объяснить гетеров морфность в смысле дифференцировки НСК в этом нейросекреторном центре, а также охарактеризовать структуру индифферентных и различной степени "зрелых" НСК Подводя итог обзору штературы, можно сделать следующие заключения: Структурная организация Г П С у амфибий Anura изучена весьма подробно Однако, цитоморфология НСК описана, главным образом, светооптически Показано, что нейросекреторные включения в них представлены двумя разновидностями: мелкими НСГ и крупныгли каплягли, но способ синтеза, формироваьшя и транспорта последних пока до конца не ясен В ПЯ лягушки выделено несколько типов НСК: светло- и темноокрашивающиеся и пикноморфные, но ОЕЖ пока не изучены электронномикроскопически, в связи с чем в настоящее время нет четкого представлешм о секреторном цикле и жизненном пути НСК в этом нейросекреторном центре Вопрос же о том, из каких источников и каким образом происходит пополнение гибнущих в процессе физиологической дегенерации элементов ПЯ,до сих пор окончательно не решен Также не доказано, являются ли НСК полиплоидныгли элементами, особенно у тех животных, в нейросекреторных центрах которых встречаются многоядерные НСК Матричные зоны в эпендимной выстилке ПБ у Ananmia в частности у амфибий, описаны только в немногочгсленных светооптических исследованиях с использованием метода Н-тшлидиновой радиоавтографии Kirsche 1967; Richter 1969; Четверухин, I97I, а,б) В стенках ПБ локализуется вентральная часть Ш которая формируется в относительно поздний период онтогенетического развития лягушки На половозрелых амфибиях та1же при помощи радиоавтографии показано, что эпендшла Ш является источником индифферентных в морфологическом отношении клеток, мигрирующих область скоплешш НСК вентральной части Ш в (Polenov et ai, 1972; Chetverukhin 1978) Однако, у этих животных не описана тошсая структура матричных элементов эпендимы ПБ, выселяющихся из нее индифферентных клеток и, видигло, образующихся из них молодых мало дифференцированных НСК В заключение, давая общую оценку рассматриваемой проблеме гипоталагмческой нейросекреции у амфибий Anura отметжл, что несмотря на ее полувековую историю, до сих пор остаются нерешенныгли два главных и принщ-хниально важных для нейроэндокринологии и общей нейробиологии вопроса:
I Из каких источников в ПЯ и каким образом у этих лшвотных происходит пополнение НСК, утраченных Б процессе гиперсекреции и старения
2 Какое функциональное значение шлеет Ш и, в частности, какова его роль в выходе животных из состошшя зимнего оцепенения и в репродукции? В нашем исследовании мы попытаемся получить новые факты, которые в той или иной степени помогут в решении поставленных вопросов



Похожие работы:
  • Пространственная организация покровного эпителия эмбрионов и личинок травяной лягушки : Rana temporaria L.
  • Кинетика метаболической активности обонятельной выстилки травяной лягушки (Rana temporaria) под действием одорантов
  • Структурная характеристика клонированных генов (кДНК) кодирующих альфа- и гамма-кристаллины лягушки Rana temporaria
  • Энергообеспечение и биоэнергетические характеристики митохондрий печени миноги (Lampetra fluviatilis) и лягушки (Rana temporaria) в периоды метаболической депрессии и активности
  • Биоиндикационная оценка качества окружающей среды по стабильности развития и фенетике бесхвостых амфибий Rana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta, R. temporaria
  • Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda Pallas) при поиске водоёма
  • Распространение и образ жизни озерной лягушки Rana ridibunda Pall. в Северном Таджикистане
  • Локальная и географическая изменчивость темпов роста, морфометрических признаков и репродуктивных характеристик в процессе постметаморфозного роста бурых лягушек : Rana temporaria L.,R. arvalis Nilss.
  • Использование озерной лягушки (Rana ridibunda Pall) для оперативной индикации техногенного загрязнения водоемов
  • Особенности динамики заражения озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) некоторыми видами гельминтов